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    NPR1基因是影响植物广谱抗病性发生的重调控因子,它主调控病程相关蛋白的表达,对高植物的抗病能力极为重。目前对NPR1的研究已成为植物抗病基因工程的热点领域之一,但对其种类和同源基因等方面的研究却鲜有报道。因此,本文对NPR1基因的结构、功能、分类和最新的应用情况进行综述,对未来的发展趋势进行展望,为进一步丰富NPR1基因的研究供一定的参考。  关键词NPR1基因;广谱抗病;分类;应用  中图分类号S432.41文献标识码A  植物在生其自身的自然生态系统和发育过程中,总是在所难免地遭受到一些病原物(如病毒、细菌、真菌等)的侵染。植物在漫长的进化历程中,形成了错综复杂的防御病原物侵袭的抗病应答反应。NPR1基因在各类形式的植物抗病性和众多生理过程中起核心调控作用,能够高植物对多种病原物侵染的抵抗能力,是多条抗病途径之间的一个结合点1。NPR1基因表达的特点是具有广谱性和持久性,对系统获得抗性和诱导系统抗性的发生起关键调控作用,过量表达NPR1的转基因植株可以高植物对多种病害的抗性且没有表现出明显的不利的形态学变化。因此,本文对植物广谱抗病基因NPR1的结构、功能、分类和应用情况的研究进展进行综述,以期为NPR1基因的进一步研究供一定的理论依据。  1NPR1的结构和功能  拟南芥NPR1基因位于1号染色体,大小为2104bp,含有4个外显子和3个内含子,启动子区域有一个W-box序列,其结构(T)(T)TGAC(C/T)能被WRKY转录因子特异性识别,当植物受到病原菌和水杨酸等因子的诱导后,WRKY转录因子就会迅速表达积累从而启动调节PR基因的表达来应答各种诱导刺激,正向调节NPR1的表达,使植物表现抗病性。WRKY转录因子(如WRKY62、WRKY70等)的表达依赖于NPR1且存在与NPR1蛋白互作,调控下游的信号传导。NPR1蛋白分子量约为66kD,编码593个氨基酸,其中包括17个半胱氨酸。NPR1蛋白C-端具有一个锚蛋白重复结构域和一个核定位功能位点;N-端具有一个BTB/POZ结构域,此结构域可能参与蛋白互作。转录因子TGA是系统获得性抗性(SAR)的激活剂,NPR1与TGA互作能够共同协调对防卫反应基因的表达和抗性的调控。只有在受病原物诱导的条件下,NPR1蛋白才能调控下游防卫基因表达;在没有被诱导物或病原体激活时,相关病程基因的表达并没有高。  2NPR1基因的来源与种类  NPR1基因首次被发现是在1994年,后来采用定位克隆技术从拟南芥中克隆到了NPR1基因。与此同时,利用不同的筛选方法分别分离克隆NPR1等位基因突变体nim1和sail及其基因,故NPR1基因又被称命名为HIM1基因或SAI1基因。  拟南芥NPR1旁系同源基因有5个,分别命名为NPR2-NPR6。其中NPR3编码一个NPR1直系同源物,在抵抗细菌和真菌病原体的防御反应中起负调控作用,npr3突变体PR1表达水平有所高。NPR4编码一个锚蛋白重复BTB/POZ域,有与NPR136%序列一致性的包含蛋白。npr4突变体更易受到细菌性病原体和真菌性病原体的影响,但在野生型卵菌霜霉菌有毒株和无毒株中并没有明显的差别。NPR4在基础性防御病原体中起重的调控作用,而且存在与SA和JA依赖的信号途径之间的交谈机制。NPR3和NPR4是水杨酸的受体,通过与Culin3蛋白泛素和E3连接酶,进而调控NPR1,在植物抗病性中起调节作用2。NPR5又被称作BOP2,编码细胞质和核定位NPR1-like蛋白BOP2,能与BOP1互作。NPR6又被称作BOP1,是蜜腺发育和正常离层区形成所必需的,bop1/bop2双突变体的叶子更持久,经常有小叶在叶柄上。BOP2和BOP1主参与平衡植物的生长发育,在植物抗病方面并无显著作用。  随着拟南芥NPR1在植物抗病性中的重性日益显著,人们又在棉花、心叶烟、香蕉、小麦、辣椒等中相继克隆得到了NPR1同源基因。此外,在水稻中也发现了和AtNPR1结构类似的序列,分别命名OsNPR1、OsNPR2、OsNPR3,这3个基因同拟南芥NPR1基因功能类似,也参与植物的抗病反应。  3应用情况  近几年来,随着不同植物中越来越多的NPR1基因以及NPR1同源基因被克隆,遗传转化技术的不断高和完善,通过遗传转化的方法把广谱抗病性基因NPR1转化到(另)一个物种中以高其抗病性成为基因工程关注的焦点。罗雪梅等将AtNPR1基因转入不同水稻株系中,转基因株系对水稻白叶枯病表现出高抗水平,抗病能力增强90%以上3。冯玉杰4等将NPR1转入新疆甜瓜中,得到的转基因甜瓜对枯萎病菌的抗性明显,抗病性试验结果显示,转基因甜瓜对真菌和细菌性病害均有抵抗力。NPR1基因不仅仅应用在玉米、水稻等农作物和水果等食物方面,同样在观赏植物的抗病育种中起着重的作用,安祖花和百合因其花姿独特,花期时间长,有很高的药用和食用价值,备受国内外市场的喜爱。随着栽培面积的不断扩大,这两种本来自身就极易感病的观赏植物常常引起大范围的病害,造成巨大的经济损失。李小军5、王莎莎6等,分别将NPR1基因转入安祖花和百合中,携带NPR1基因的转基因植株对百合常见的病害(如百合灰霉病、炭疽病、枯萎病、褐斑病、叶斑病、叶尖干枯病、青霉病等)和安祖花常见病害(如假杆菌病、斑点病、根腐病、病毒病等)有显著的抵抗作用,获得了具有广谱抗病性的安祖花和百合花新资源。  4展望  植物病害对于农业生产的影响是极其严重的,病害的发生不仅导致植物(尤其是农作物)产量的降低,而且严重影响其品质,甚至有些病害能够产生有毒物质使人中毒。因此,抗病是农作物育种的主目标之一。使用化学药剂对病害进行防治,不但增加了生产成本,同时导致菌物病原体抗药性的形成,对环境和食物造成积累性污染,不利于可持续农业的发展。传统的抗病育种是一项艰苦而又耗时耗力的工作,其育种时间较长,易受环境影响,而且种质资源有限。随着植物分子生物学的飞速发展,植物基因工程技术为植物抗病育种开辟了一条新的途径。利用植物本身编码的抗病基因获得抗病性植株,通过高植物自身的广谱抗性来达到抗病的,不仅对环境无污染,有利于可持续发展。同时,病原菌也不会产生选择抗性,是目前植物抗病基因工程中人们关注的焦点。  植物广谱抗病基因NPR1参与了植物的众多生理过程并且发挥了重的作用,它的发现已使得多种植物病害得到了成功防治,随着植物抗病基因工程的发展,人类环保意识的高,这个能够直接诱导植物广谱抗病性发生的NPR1基因将在植物抗病基因工程和抗病育种工作中起到非常重的作用,有着十分广阔的应用前景。  参考文献  1张红志,蔡新忠,等.病程相关基因非表达子1(NPR1)植物抗病信号网络中的关键节点J.生物工程学报,2005,21(4)511-515.  2ZhengQingFu,ShunpingYan,AbdelatySaleh.NPR3andNPR4arereceptorsfortheimmunesignalsalicylicacidinplantsJ.NIHPublicAccessAuthorManuscript,2012,486(7402)228–232.  3罗雪梅,罗荡平,曹启龙,等.转拟南芥NPR1基因水稻253T3代株系对水稻白叶枯病的抗性及其农艺性状表现J.南方农业学报,2012,43(4)417-420.  4冯玉杰.NPR1/HRP基因甜瓜的抗病性研究D.石河子大学,硕士学位论文,2011.  5李小军.农杆菌介导NPR1基因转化安祖花的研究D.上海师范大学,2005(5)14-56.  6王莎莎.农杆菌介导NPR1基因对百合遗传转化的研究D.东北农业大学,2008(4)1-51.  作者简介宋阳(1988-),女,吉林长春人,在读硕士,主从事大豆分子育种研究。

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